Регуляторы роста растений
Мы сегодня поговорим о биологически активных веществах растений, в частности о регуляторах роста. Органические росторегулирующие вещества обычно делят на стимуляторы и ингибиторы процессов жизнедеятельности растений. Однако, такое деление во многом условно, поскольку одно и то же вещество способно в зависимости от концентрации, экспозиции (продолжительности) обработки и других факторов оказывать как стимулирующее, так и ингибирующее действие.
С помощью различных биологически активных веществ (БАВ) появляется возможность управлять процессами жизнедеятельности растительного организма. Можно укоренить черенки различных деревьев и кустарников, повысить всхожесть и энергию прорастания семян, усилить рост в высоту или, наоборот, сдержать его получив невысокие коренастые растения, пробудить спящие почки, перевести растения в состояние цветения и предотвратить опадение завязей, получить бессемянные (партенокарпические) плоды, ввести растения или семена в состояние покоя или вывести из него, повысить холодо-, засухо- и солеустойчивость, а также иммунитет растений.
По классификации Валентина Ильича Кефели эндогенные регуляторы роста делятся на 2 большие группы:
1) Фитогормоны
2) Негормональные регуляторы
«Эндогенные» означает – вырабатываемые самими растениями.
Ауксины и гиббереллины вы все хорошо знаете, многие их использовали. Менее распространенными являются препараты из группы цитокининов. Все эти вещества стимулируют рост и развитие растений.
Ингибиторы – соединения, вызывающие кратковременное торможение роста или переход растений в состояние покоя. Основные из них – этилен и абсцизовая кислота (АБК)
Из негормональных регуляторов нам, прежде всего, будут интересны витамины, остальные группы мало распространены, мы о них не будем говорить, из ингибиторов вскользь коснемся фенольных кислот.
Гормональные регуляторы
Фитогормонами называют вещества, в ничтожно малых концентрациях регулирующие рост и развитие растительного организма, вырабатываемые растением, а так же их полные химические аналоги. Мы рассмотрим не только гормоны, синтезируемые самими растениями, но и их производные, обладающие зачастую большей силой воздействия за счет отсутствия у растений ферментов, их разлагающих.
Ауксины синтезируются в апексах (кончиках побегов и кончиках корней) растительного организма и представлены в растениях индолилуксусной кислотой (ИУК). Передвигаются в растении в основном по флоэме (коре). Чаще всего они используются в культуре тканей (микроклональном размножении, выращивании растений в пробирках) и черенковании. Кроме того, как и другие гормоны, ауксины являются “аттрактантами”, то есть “оттягивают на себя” питательные вещества.
В производстве и в любительском садоводстве для укоренения черенков чаще всего используют ИУК (её калиевая соль, известна многим как препарат Гетероауксин) или более сильнодействующую индолилмасляную кислоту (ИМК). Гетероауксин относительно легкорастворим, но сами эти кислоты плохо растворяются в воде, поэтому их сначала растворяют в небольшом количестве спирта.
В растениях присутствует фермент ауксиноксидаза, разлагающий ИУК, поэтому, как отмечал один из корифеев черенкования, М.Г Тарасенко, при прочих равных условиях растворы ИУК должны быть в 2 раза концентрированнее, чем растворы ИМК, для разложения которой у растений нет соответствующих ферментов.
Для обработки черенков обычно применяют водный раствор (концентрация ИУК 50-200мг/л, ИМК 25-100мг/л), при этом нижние концы черенков держат в нем 12-24 ч. Оптимальная температура при обработке 18-250С. При более низкой t0 время замачивания нужно увеличить. Такой раствор можно использовать повторно, и 1л его хватает на обработку 100-200 черенков.
Более эффективным является концентрированный спиртовой раствор ИМК. Он мало зависит от температуры, время обработки сокращается до 3-6 секунд (черенки погружают нижними срезами в раствор и сразу высаживают в кассеты или ящики на укоренение), что гораздо удобнее с технологической точки зрения.
Концентрация спиртового раствора ИМК составляет обычно 1-5г/л. 1 литра хватает для обработки 7000-10000 черенков. Во всех случаях более низкую концентрацию используют для черенков травянистых растений и легкоукореняемых пород. Для трудноукореняемых культур, а так же при поздних сроках летнего черенкования (как и при укоренении весной одревесневших черенков) применяют водные и спиртовые растворы максимальных концентраций.
Ещё одним способом введения ауксинов в укореняемые черенки является применение ростовой пудры. Всем известный препарат Корневин – ростовая пудра на основе порошка обычной белой глины с добавлением небольшого количества (несколько грамм на килограмм глины) ИМК.
Изначально в состав Корневина входил витамин В1 (тиамин), что усиливало действие ИМК. Потом от него отказались, и эффективность действия препарата немного снизилась
К ауксинам относятся также феноксиуксусные кислоты – 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-Т). Они даже не в разы, а в сотни, если не в тысячи раз сильнее действуют на растения, чем ИУК и ИМК. Эффективными концентрациями для укоренения считаются несколько тысячных миллиграмма на литр раствора.
Взятые в более высоких концентрациях, эти вещества являются избирательными гормональными гербицидами, вызывая некоординируемый рост и чрезмерно интенсивное дыхание, приводящие к гибели широколиственных (двудольных) сорных растений.
Почти не задерживаясь на листьях злаков, 2,4-Д проникает в них в столь ничтожных количествах, что оказывает стимулирующее действие на развитие растений. Поэтому его и ему подобные препараты применяют для борьбы с сорняками в посевах злаковых трав и в газонах. Применение высокоактивного ауксина 2,4-Д для предпосевной подготовки семян изучалось в Мордовском государственном университете. Так, была выявлена его способность ускорять прорастание семян и усиливать холодостойкость проростков проса – при температуре -1…-2 °С.
Смесь 2,4-Д и 2,4,5-Т использовалась в качестве дефолианта для уничтожения джунглей во время войны во Вьетнаме под названием «Агент Оранж». Плохая техническая очистка препаратов приводила к генетическим заболеваниям у вьетнамских детей, страдали и дети американских военных, работавших с препаратом.
Как аттрактанты, ауксины ответственны за апикальное доминирование – преимущественное развитие верхушечной почки за счет подавления нижележащих боковых (для стержневой корневой системы – преимущество развития главного корня). Апикальное доминирование снимается, как правило, обрезкой растений (и подрезкой корней), но в ряде случаев побеги из почек, расположенных непосредственно под срезом берут на себя лидирующую роль (у плодовых и других древесных пастений).
Так, у сосен, при срезке верхушки молодые побеги на боковых ветвях принимают вертикальное положение и один из них становится новым лидером. Это, в частности, не позволяет лесопитомникам иметь низкорослые маточники семян сосны обыкновенной – шишки у деревьев этого вида формируются на высоте 7-10 и более метров. Но, если весной на срез верхушки молодой сосны нанести ланолиновую пасту с добавлением ауксинов, боковые побеги растения будут развиваться горизонтально, «не замечая» среза.
Повторение этой операции (с обновлением среза) в течение 3-4 лет формирует обильно плодоносящие маточные деревья высотой 2-3м с широкой горизонтальной кроной. Ростовая паста с добавлением 5-10г ИМК на 1кг ланолина действует на срез в течение примерно 20 дней. Добавление ИМК или ИУК в садовый вар в той же концентрации ускоряет зарастание ран после обрезки.
Гиббереллины – вещества терпеноидной природы, синтезирующиеся в основном в молодых растущих листьях, почках, семенах и кончиках корней. Вызывают удлинение стеблей растений, главным образом за счет растяжения клеток. В настоящее время известно свыше 50 схожих по своей структуре и свойствам гиббереллинов, но наиболее распространенной является гибберелловая кислота ГК3, а так же смесь кислот ГК4-7. Механизм действия гиббереллинов пока не выяснен. Известно, что рост стебля тесно связан с активностью гиббереллинов Установлено, что в семенах хлебных злаков ГК3 стимулирует синтез новых белков, при этом она эффективна в столь малой концентрации (10-5 мкг/л), что действует, вероятно, на уровне “включения” и “выключения” генов. Интересно, что диапазон концентраций применяемых растворов варьирует по разным данным от 10-5 мкг/л до 500мг/л и даже до 2,5г/л т.е. эти гормоны практически не токсичны для растений.
Действие гиббериллинов очень разнообразно – прежде всего они вызывают удлинение стебля, снимают состояние покоя у семян и у черенков, вызывают уменьшение площади листовой пластинки, стимулируют переход к цветению на коротком световом дне (менее 12 часов) у длиннодневных растений и наоборот у короткодневных, способствуют лучшему опылению и завязыванию плодов, предотвращают опадение завязей, вызывают увеличение размеров виноградной кисти и образование плодов без семян (партенокарпию).
Профессионалы чаще всего используют гибберелловую кислоту ГК3, для садоводов-любителей выпускаются препараты «Бутон» и «Завязь» (гибберелловых кислот натриевые соли). При этом, «Завязь для огурцов и кабачков» и «Завязь для томатов и перцев» содержат одно и то же действующее вещество, так что кроме рекламного хода, рассчитанного на увеличение продаж в этом делении ничего нет.
Как в анекдоте – «Вот вам две половинки одной таблетки – одна часть от головы, другая от живота. И смотрите, не перепутайте!» Кстати, разговоры о вреде гиббереллинов для человека, на мой взгляд, являются беспочвенными, поскольку в растении эти вещества полностью разлагаются в течение 20-30 дней после обработки.
Одним из условий прорастания семян древесных, кустарниковых пород и ряда травянистых многолетников является холодовая стратификация семян – сохранение их в течение определенного времени во влажном субстрате при низких положительных температурах. В процессе стратификации происходит постепенное разрушение и вымывание из семени ингибиторов прорастания и синтез стимуляторов, прежде всего гибберелловых кислот.
Сократить сроки стратификации или вообще снять необходимость в ней можно с помощью гиббереллинов. Так, при обработке нестратифицированных семян яблони, груши, рябины, кизила в течение 3 суток в растворе ГК3 (20мг/л) период покоя значительно сократился. Кизил начинал прорастать через 2 недели (контроль через 10 месяцев), яблоня, груша, рябина на 7-й день (контроль через 4 месяца) по данным Т. Лихолат.
В семенах древесных, покой которых обусловлен недоразвитым зародышем – бересклет, аралия и др., гиббереллины По данным М. Николаевой способствуют его доразвитию и, таким образом, сокращению сроков стратификации.
Цитокинины – фитогормоны, способствующие интенсивному делению клеток растения, образуются в корнях и передвигаются с током воды по ксилеме.
Интересна история их открытия. Фольке Скугг, занимавшийся микроклональным размножением растений на агаровой среде, искал вещества, необходимые для активного деления клеток и пробовал с этой целью и томатный сок, и вытяжки из дрожжей, и кокосовое молоко, и много других самых различных веществ.
Использование ауксинов дало некоторый эффект, но начавшийся рост клеток быстро затухал. Однажды он решил использовать препарат ДНК, решив, что клеткам для деления не хватает нуклеиновых кислот. Наиболее распространённым был в то время препарат ДНК на основе молок сельди.
Внесение его в агаровую среду не дало положительных результатов, но однажды подготовленная к стерилизации среда случайно перегрелась в автоклаве. И именно на этой среде в присутствии ауксинов и перегретого препарата ДНК Скугг получил бешеный рост клеток. Позднее, вещество, образовавшееся в результате этой ошибки опыта, было выделено и синтезировано. Его назвали Кинетин, а группу препаратов – Цитокинины.
Таким образом, основное применение цитокинины нашли в культуре тканей. Эти фитогормоны действуют только в присутствии ауксинов. При микроклональном размножении растений наиболее часто используются 6-фурфуриламинопурин (Кинетин, 6-ФАП), 6-бензиламинопурин (6-БАП) и природный цитокинин Зеатин.
Одним из интереснейших свойств цитокининов является их способность замедлять процесс старения тканей растений. Так, если лист отделить от растения, он обычно быстро стареет, что проявляется в его пожелтении и в разрушении в нем белка, ДНК и РНК. Но если на срезанный лист нанести каплю раствора кинетина, на нем останется зеленый островок активной ткани. Затем наблюдается передвижение питательных веществ из окружающих клеток в этот зеленый островок.
В сельском хозяйстве цитокинины применяются, в частности, для предпосевной подготовки семян, а так же для повышения холодостойкости различных культур. Так, обработанные цитокининами черенки белой акации оставались живыми после погружения в жидкий азот (отмечалось лишь отмирание верхушек), тогда как необработанные черенки погибли после этой процедуры полностью. Как и гиббереллины, эти фитогормоны способны существенно сократить сроки стратификации семян древесных, в частности кленов.
В продаже можно встретить цитокининовую пасту, которая используется для пробуждения спящих почек орхидей и других растений. Достаточно набрать очень небольшое количество пасты на зубочистку и помазать спящую почку (если почка прикрыта плотными чешуями, их нужно снять или слегка процарапать иголкой). Через несколько дней обработанная почка пробуждается, и из неё вырастает побег или цветонос.
Ингибиторы
Абсцизовая кислота, АБК является мощным ингибитором роста и развития растений. Накопление АБК в тканях семени или побегов приводит их в состояние покоя. Это водорастворимый гормон терпеноидной природы. Именно присутствие абсцизовой кислоты обуславливает необходимость стратификации семян древесных и кустарниковых растений.
Благодаря накоплению в побегах АБК приостанавливается рост, и почки многолетних растений Средней полосы и Севера, впадая в состояние покоя, приобретают устойчивость к зимним холодам, а растений засушливого климата к жаре и засухе. АБК образуется в листьях, стеблях, плодах семенах и даже в изолированных хлоропластах.
Так, удаление листьев, как источника абсцизовой кислоты в период активного роста растений часто способствует пробуждению почек и началу второй волны роста растений на побегах текущего года. Транспортируется АБК в основном по флоэме (коре растений).
При посеве сухих семян, они, впитывая почвенную влагу, выделяют в окружающий их субстрат водорастворимые ингибиторы. В результате семена находятся в окружении собственных замедлителей прорастания, которые постепенно разлагаются в почве. Намачивание семян в большом количестве воды 12-36 часов способствует вымыванию из них ингибиторов, в частности абсцизовой кислоты.
Поэтому такие семена при посеве в почву прорастают значительно быстрее, имеют лучшую всхожесть и энергию прорастания. В еще большей степени этот эффект проявляется при барботировании (обработке семян пузырьками кислорода или воздуха в воде). Здесь, как в «стиральной машине» вымывание ингибиторов особенно активно, что легко проследить по интенсивному окрашиванию воды после нескольких часов обработки.
Барботированные семена всходят еще более дружно, чем намоченные (в частности, морковь вместо 18-го дня всходит на 6-7-й). Конечно, кроме вымывания АБК здесь еще играет роль активное насыщение семян водой и кислородом.
Этилен, C2H4 – газообразный ингибитор роста, способствующий вызреванию плодов и формированию отделительного пробкового слоя у черешков листа и плодоножек. Он ингибирует рост стебля и корня, особенно при стрессе. Этилен синтезируется во Всех частях растения и слабо распространяется по тканям, но, по некоторым данным, его водорастворимый предшественник может передвигаться по ксилеме.
Этилен выделяют самые разные спелые плоды: цитрусовые, томаты, яблоки, бананы. Накапливаясь в хранилище, этилен усиливает дыхание плодов, ускоряет их вызревание и старение. Проветривание, пониженная температура и использование в хранилищах регулируемой газовой среды с пониженным содержанием этилена и кислорода способствует увеличению лежкости плодов.
И наоборот, недозревшие плоды бананов, яблок или томатов, лежащие в ящике рядом со зрелыми, выделяющими этилен плодами, созревают значительно быстрее. Но лёжкость плодов (и, соответственно, сроки хранения) при этом сокращаются.
Формируя отделительный слой, этилен и его производные способствуют опадению созревающих плодов. Но у некоторых культур, например облепихи, отделительный слой у плодоножек не формируется, поэтому ее плоды остаются на растении и отрываются с трудом. Это очень неудобно при сборе урожая.
Интересно, что ряд экспериментов с опрыскиванием облепихи в конце лета пэтиленпродуцентами (в частности Хлорэтилфосфоновой кислотой, ХЭФК) показывают возможность формирования отделительного слоя и облегчения и даже механизирования сбора ее плодов.
История этиленпродуцентов также очень интересна. Первый препарат этой группы был синтезирован в середине прошлого века советскими учёными-химиками. Предполагалось использовать его как стимулятор роста, но полученный препарат не проявил себя в опытах, и о нём у нас забыли.
Зарубежные учёные, выяснив его действие на растение, запатентовали не только сам препарат, но и все его химические аналоги со всеми возможными химическими радикалами в формуле. И начали продавать во всём мире, в том числе экспортировали в СССР, где приходилось покупать их за большие деньги.
По какой-то причине не запатентованной осталась формула с производными гидразина. Этим и воспользовались советские химики, синтезировав и запатентовав препарат «Гидрел». В дальнейшем этот препарат с успехом использовался для ускорения раскрытия коробочек хлопка, для улучшения дружности созревания огурцов и томатов (что используется при механизированной уборке), для замедления прорастания хранящегося картофеля и на ряде других культур.
Многие этиленпродуценты являются дефолиантами (приводят к сбрасыванию листьев, что очень важно при механизированной уборке, например, хлопчатника), а также РЕТАРДАНТАМИ – замедлителями прорастания.
В этой связи нельзя не сказать и об антигиббереллинах, чаще всего использующихся в качестве ретардантов для предупреждения вытягивания рассады и предотвращения полегания хлебных злаков. Механизм действия их состоит в блокировании синтеза или блокировании передвижения гиббереллинов в растении (реже действуют оба фактора).
В результате рост надземной части замедляется, она формируется невысокой, коренастой, компактной, в листьях повышается содержание хлорофилла и сахаров, образуется мощная, развитая корневая система. Наиболее широко известным ретардантом является хлорохолинхлорид (Тур, ССС).
В продаже для овощеводов и садоводов-любителей имеется препарат «Атлет». Опрыскивание его растворами предотвращает перерастание рассады (рассаду капусты достаточно опрыскать 1-2 раза, томаты – раз в 7-10 дней), полегание хлебных злаков, способствует образованию мощной корневой системы и более раннему и полному вызреванию надземной части, что существенно повышает холодостойкость растений.
Ретардантом, замедляющим прорастание сахарной свёклы и картофеля является гидразид малеиновой кислоты (ГМК). Обработанные им клубни и корнеплоды длительное время остаются в состоянии покоя. ГМК сосредотачивается в точках роста и блокирует процессы прорастания верхушечных почек.
Это его свойство использовалось для так называемой «химической стрижки» живых изгородей. Побеги, обработанные ГМК прекращают поступательный рост и начинают ветвиться за счёт пробудившихся боковых почек, что очень напоминает эффект от стрижки растения. При всех положительных качествах ГМК показал довольно высокую токсичность и отрицательное влияние на окружающую среду, поэтому сейчас почти не используется.
В рамках лекции невозможно отразить все многообразие имеющихся на сегодняшний день негормональных регуляторов, поэтому остановимся лишь на некоторых, наиболее известных. И начнём с экстрактов (вытяжек).
П.И. Блузманас ещё в середине прошлого века использовал экстракты почек и листьев липы для замачивания семян. Двенадцатичасовое замачивание семян люпина и однократное опрыскивание проростков оказали значительное влияние на рост и урожай культуры. Приводя данные работ П.И Блузманаса и других, К.Е. Овчаров пишет, что обработка семян различными растительными экстрактами увеличивала урожай фасоли на 93%, бобов на 44%, моркови на 31%, сахарной свеклы на 30%, редиса на 21%.
Г.Ф Наумов с сотрудниками использовал водные экстракты пророщенных семян пшеницы для стимулирования прорастания семян различных культур. По данным авторов, водный экстракт представляет собой уравновешенную систему биологически активных веществ, таких как ферменты дыхательного комплекса, нуклеиновые кислоты, моно- и дисахара (источник энергии и строительный материал), витамины (тиамин, пиридоксин, пантотеновая кислота, инозит, биотин).
В опытах этих исследователей 1 кг семян-доноров обеспечивал прибавку урожая озимой пшеницы на 116-220 кг, ячменя на 57 кг, подсолнечника (при поверхностном увлажнении семян экстрактом) на 785-1100 кг. Но экстракты, обладающие биологической активностью, можно получать не только из живых растений и их семян. Ярким примером в данном случае является применение гуматов.
ГУМАТЫ – это натриевые или калиевые соли гуминовых кислот, основного вещества плодородного слоя почвы. Обычно эти препараты изготавливают на основе водных вытяжек из сапропеля (озёрного ила) или некоторых видов торфа. Гуматы натрия и калия обладают адаптогенными свойствами (повышают сопротивляемость к неблагоприятным условиям), увеличивают стрессоустойчивость растений, ускоряют рост, повышают урожайность.
При всей высокой эффективности и результативности их действия, это, пожалуй, самые безопасные и для растений, и для человека, и для окружающей среды препараты. Рекомендуемые в инструкции дозировки препаратов могут быть превышены без какого-либо эффекта передозировки. НО, всё же, рекомендуется соблюдать инструкцию по применению, написанную, как правило, на упаковке препарата.
ЭПИН (спиртовая вытяжка из дрожжевых грибков, раствор эпибрассинолида), являются относительно новым классом препаратов стероидной природы, обнаруженных впервые в пыльце рапса. Рапс относится к семейству Крестоцветные (Капустные), роду Brassica, поэтому данный класс препаратов назвали брассиностероидами.
По классификации В.И. Кефели эти вещества относятся к имитаторам и проявляют частично свойства ауксинов и цитокининов. Эпин используется как антистрессовый препарат, способствующий лучшей адаптации растений к неблагоприятным условиям. Замачивание в его растворах семян и опрыскивание листьев ускоряет прохождение растениями фенофаз и повышает урожайность различных культур.
ЦИРКОН – смесь некоторых фенольных и других органических кислот, препарат совсем другой природы, чем Эпин. Циркон является спиртовой вытяжой из лекарственного растения. Это один из самых эффективных препаратов, подавляющих ауксиноксидазу – фермент, разлагающий ауксины.
В результате в растении (или укореняемом черенке) происходит значительное накопление природных ауксинов, что способствует быстрому укоренению, нарастанию надземной и корневой системы и усилению многих процессов жизнедеятельности растений. Моим первым опытом применения Циркона было опрыскивание слабо прираставшей прививки. После обработки в конце мая стандартным раствором препарата по инструкции (1 мл/5л) прививка сначала полностью остановила рост, а потом пробудила пазушные почки и дала 6 побегов, по 1 метру. Все они хорошо вызрели и прекрасно перезимовали. Сейчас это уже взрослое урожайное дерево.
Однако, как позже выяснилось, совместное применение «Циркона» с ИМК или ИУК может привести к эффекту «передозировки», снижая укоренение и подавляя рост растений. Я наблюдал подобное при замачивании одревесневших черенков чубушника в растворе Циркона 1 мл/л в смеси со стандартным раствором ИМК.
В этом варианте корней практически не образовалось. При этом в контрольном варианте с только ИМК укоренение было хорошим, и в варианте с Цирконом корней образовалось даже ещё больше. Поэтому совместное использование препаратов требует дополнительных опытов по выявлению их оптимальных концентраций в смеси.
Органические кислоты Циркона относятся к фенольным, точнее к фенолкарбоновым кислотам, то есть к негормональным ингибиторам по классификации В. И. Кефели. Но, ингибируя, подавляя ауксиноксидазу – они в результате стимулируют рост и развитие растительного организма за счёт накопления природных, собственных ауксинов растения.
Вместе с тем, по данным хроматографического анализа, в покоящихся семенах многих растений присутствуют такие фенолкарбоновые кислоты как синаповая, сиреневая, феруловая, ванилиновая, параоксибензойная кислота, обладающие ингибирующей активностью. Только после того как они вымываются из семени во влажной почве, происходит его прорастание.
Но значительно быстрее их вымывание происходит при намачивании семян в воде (на 12-24 часа), и ещё быстрее при барботировании – обработке семян в воде пузырьками кислорода или воздуха. При интенивном перемешивании во время барботирования, как в стиральной машине, из семян быстро вымываются ингибиторы прорастания, при обработке тугорослых семян (укроп, морковь) вода приобретает окраску (становится цвета чая).
Именно поэтому барботированные семена прорастают значительно быстрее сухих или намоченных в воде. Легко всходящие семена (редис, капуста) могут наклюнуться уже в процессе барботирования. В простейшем случае для барботирования можно использовать обычный аквариумный компрессор и банку с водой, в которую помещают трубочку компрессора с рассекателем (чтобы пузырьки воздуха были не слишком крупные) или даже без него, и семена.
Продолжительность обработки от 6 до 24 часов в зависимости от тугорослости семян (редис меньше, чем морковь). Обработанные семена можно подсушить тонким слоем до сыпучести, а затем высевать. Качественно высушенные (очень тонким слоем на газетной бумаге в течение не меньше чем 48 часов) не наклюнувшиеся барботированные семена, по моим опытам хранились без потери всхожести и эффекта от барботироания не меньше месяца, затем эффект от обработки снижался. Если семена в процессе барботирования наклюнулись – их надо высевать немедленно, не допуская подсушивания, иначе они погибнут.
Но вернёмся к вытяжкам. НВ-101 – растительная вытяжка из гималайского кедра, кипариса, подорожника и других растений.. Он действует очень эффективно. Действие НВ-101 аналогично ЦИРКОНУ, хотя в ряде случаев значительно превосходит его. Обработанные НВ-101 растения ускоряют рост, образуют более мощную листовую поверхность, ускоряется созревание плодов, повышается общая урожайность. Из недостатков можно назвать лишь один. Увы, этот препарат на нашем рынке очень недёшево стОит.
ЛАРИКСИН – вытяжка из лиственницы. Действует аналогично ЦИРКОНу, но еще обладает фунгицидными свойствами – предотвращает корневые гнили. Эффективен как регулятор прорастания семян и регулятор роста.
ИММУНОЦИТОФИТ – вытяжка из патогенных грибных организмов, которые синтезируют арахидоновую кислоту. Оказывает общестимулирующее адаптогенное действие, как и другие вытяжки способствует ускорению роста, увеличению сухой массы растения, накопления сахаров, отчасти способствует устойчивости к болезням. В целом препарат очень хороший.
ВИТАМИНЫ. Хотя В.И. Кефели включил витамины в группу негормональных регуляторов роста, они, как и микроэлементы, часто выделяются в отдельную группу биологически активных веществ. Витамины (от латинского vita – жизнь) – низкомолекулярные органические соединения различной химической природы, необходимые в незначительных количествах для нормального обмена веществ и жизнедеятельности живых организмов.
Все витамины делятся на две группы: водорастворимые и жирорастворимые. К первой группе относится комплекс витаминов группы В, аскорбиновая кислота (витамин С), витамины Р (никотинамид) и РР (никотиновая кислота), витамин Н (биотин) и другие. Ко второй группе относится витамин А, витамины группы D (кальциферолы), витамины группы Е (токоферолы), витамин К1 (филлохинон). Многие витамины входят в состав ферментов.
Ферменты в большинстве случаев представляют собой сочетание активной группы (кофермента, вступающего в химическое взаимодействие с субстратом) и коллоидального белкового носителя. Активной группой многих ферментов являются витамины. В зависимости от того, с каким белком соединяется кофермент, образуется тот или иной фермент.
Например, рибофлавин (В2) образует кофермент, который, соединяясь более чем с 10 белками, дает начало образованию соответствующего числа ферментов с совершенно различными физиологическими функциями. При соединении витамина В1 с двумя молекулами фосфорной кислоты образуется кофермент карбоксилазы, фермента, принимающего непосредственное участие в превращении углеводов Пантотеновая кислота (В3) принимает непосредственное участие в биосинтезе жиров и других жизненно необходимых реакциях.
При недостатке витаминов в организме вследствие нарушения работы ферментных систем возникают явления витаминной недостаточности – гипо- и авитаминозы. Эти нарушения свойственны и растительным организмам. Как отмечал К.Е. Овчаров, выдающийся исследователь влияния витаминов на растения, при В1-авитаминозе клеточное деление в апикальной части прекращается, рост корня задерживается.
Кроме авитаминозов, вызываемых неблагоприятными условиями среды или действием антивитаминов (Овчаров, 1977), могут возникать и гипервитаминозы растений, связанные с накоплением избыточных количеств витаминов и приводящие к глубоким нарушениям физиологических процессов (Овчаров, 1959). Витамины группы В играют важную роль в углеводном и белковом обмене растений.
Все названные выше свойства водорастворимых витаминов обусловили проведение исследований по практическому их использованию в растениеводстве. По данным В.В. Кургунцевой (1977), на пшенице, при замачивании в растворе тиамина (5 мг/л) в течение 24 ч при температуре 20-22 °С, уже в процессе замачивания наклюнулось 50% семян, а еще через сутки у 60% семян появились ростки (в контроле в это время наклюнулость лишь 50% семян).
В опытах В.В. Кургунцевой при замачивании семян в растворах тиамина 50 и 100 мг/л (контроль – замачивание в воде) с последующим подсушиванием и высевом полевая всхожесть была на 20% выше, чем в контрольном варианте, растения из обработанных семян быстрее развивались и раньше созрели. Семена по выполненности и всхожести так же были лучше, чем в контрольном варианте.
Полив раствором тиамина (2,5мг/л), по данным К. Е. Овчарова увеличивал длину стебля однолетних сеянцев сливы на 131%, кедра на 247% по сравнению с контролем.
Кроме того, витамины, по-видимому, обладают сильными аттрагирующими свойствами (способностью влиять на передвижение веществ и их накопление в месте введения витаминов). Опытами академика М.Х. Чайлахяна было показано влияние водорастворимых витаминов на передвижение веществ и полярность растений.
Витамины В1 и С в сочетании с ИУК вызывали образование корней у перевернутых черенков лимона (в морфологически верхней части) с той же интенсивностью, что и у нормально ориентированных (в базальной части), тогда как одна ИУК не давала подобных результатов. Полностью изменялось на противоположное направление тока веществ по стеблю. На базальных концах, обращенных вверх, начинали расти пазушные почки.
Растения способны сами продуцировать витамины, а также усваивать витамины из окружающей среды, прежде всего из почвы. Говоря о внешних источниках витаминов для растений, К.Е. Овчаров пишет: “Бактерии, дрожжи и другие микроорганизмы выделяют витамины в окружающую среду, что составляет одно из звеньев сложных взаимоотношений между низшими и высшими организмами.
Возникает вопрос, усваиваются ли витамины почвы корнями растений и стимулируют ли они рост последних? Полученные результаты позволяют ответить на этот вопрос утвердительно. В экспериментах с изолированными частями корней рост корня томата заметно усиливался при введении в стерильную питательную среду, содержащую сахар, аминокислоты и минеральные соли, тиамина.
При этом корни, хотя и растут интенсивно, остаются тонкими, изогнутыми и обладают пониженной жизнеспособностью. Добавление никотиновой кислоты и пиридоксина сделало возможным выращивать изолированные корни в течение ряда лет. Без витаминов на данной питательной среде корни прекращают рост через 1-2 недели.”
Синергизм и антагонизм регуляторов роста. После того, как были получены отдельные ростовые вещества, стало ясно, что они действуют совместно, и нет такого аспекта роста, который бы специфически регулировался бы одним веществом. В одних случаях два или несколько веществ дополняют друг друга в своем действии, и суммарный эффект порой превосходит реультат от простого сложения их отдельных эффектов.
Это явление называется синергизмом. В других случаях два росторегулирующих вещества оказывают противоположное вдействие на один и тот же процесс – одно стимулирует, а другое ингибирует его. Это явление называется антагонизмом. Ответная реакция растения определяется балансом между биологически активными веществами.
Так, ауксины и гиббереллины являются антагонистами (ауксин стимулирует корнеобразование, гиббереллин подавляет его), поэтому их совместное использование в ряде случаев ведёт к отсутствию ответного эффекта. Их использование на растении в случае необходимости получения укоренённых черенков лучше чередовать с интервалом не менее 2-3 недель. Антагонистом ауксинов является и гормон покоя АБК. В то же время, цитокинины в сочетании с ауксинами синергисты – они усиливают действие друг друга. Более того, цитокинины работают только в присутствии ауксинов.
Механизм действия различных регуляторов роста неодинаков. Так Ю.В. Ракитин рассматривает наблюдаемое при стимуляции усиление обмена веществ как защитную реакцию организма, направленную на обезвреживание химических агентов, на преодоление нарушенного обмена веществ. Это справедливо, прежде всего, для “жесткой химии”, а также в некоторых случаях (при введении “ударных доз”) для биогенных или синтезированных веществ гормональной природы.
В то же время, К.Е. Овчаров отмечает, что действие витаминов на растение совсем иное. Попадая в растительный организм, витамины сразу включаются в обмен веществ как необходимый компонент. При недостатке витаминов наблюдается нарушение обмена веществ, а при восполнении их недостатка растительный организм приходит к нормальному состоянию. Подобным образом действуют, в ряде случаев, и фитогормоны.
Часто семена рекомендуют замачивать в растворах регуляторов роста. В своей диссертационной работе я попробовал барботировать семена в таких растворах. Выяснилось, что барботирование настолько усиливает эффект от регуляторов, что в ряде случаев при использовании стандартной концентрации отмечался эффект «передозировки» – барботированные в растворах регуляторов семена прорастали хуже, чем намоченные в регуляторах и барботированные в воде, и растения из них развивались даже хуже, чем контроль – посев необработанными семенами.
И только снижение концентрации в сотни раз давало выраженный положительный эффект от барботирования с регуляторами роста. То есть барботирование резко усиливает проникновение различных веществ в семена, в результате можно обойтись гораздо меньшим количеством препарата.
Витамины, как одни из наиболее «мягких» росторегулирующих веществ, оказались, по моим данным очень подходящими для барботирования. Я использовал семена укропа сорта Кибрай и попробовал варианты замачивания в воде и растворах витамина В1 (тиамина), а так же барботирование в нескольких концентрациях этого витамина.
ВОПРОС: Как стимулировать срастание у прививки?
Можно стимулировать срастание у прививки с помощью ауксинов. В СССР был разработан так называемый “Черный Вар” с ауксинами. Выпускался препарат ФУМАР, после его применения прививка очень быстро срасталась, в частности на винограде.
